Unidad temática # 2 PROCESOS PSICOLÓGICOS COGNITIVOS

Bases Neurofisiológicas de la Conducta

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3.  BASES NEUROFISIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA SISTEMA NERVIOSO RECIBE DATOS INTERNOS Y EXTERNOS PROCESA ANALIZA INTEGRA PARA DAR RESPUESTAS ADECUADAS CEREBRO Y MÉDULA ESPINAL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO SISTEMA NERVIOSO CENTRAL RED NERVIOSA QUE SIRVE DE ENLACE ENTRE EL CEREBRO Y LA MÉDULA ESPINAL
4. EN EL TEJIDO NERVIOSO: LAS CÉLULAS SON DE DOS CLASES. NEURONAS NEUROGLIA (Células de sostén) ELEMENTO FUNCIONAL DEL TEJIDO NERVIOSO SE INTERCONECTAN FORMANDO REDES LA INTERACCIÓN ENTRE LAS CÉLULAS Y REDES NERVIOSAS PERMITEN FUNCIONES MÁS COMPLEJAS. SU FORMA Y ESTRUCTURA SE RELACIONAN CON SU FUNCIÓN ESPECÍFICA. RECIBIR SEÑALES DESDE LOS CENTROS NERVIOSOS CONDUCIR ESTAS SEÑALES TRANSMITIRLAS
5.  ZONAS DE LAS NEURONAS PERICARION ZONA DEL NÚCLEO DESDE AQUÍ NACEN DOS TIPOS DE PROLONGACIONES DENDRITAS: MUY NUMEROSAS E IMPORTANTES PARA RECIBIR Y ENVIAR INFORMACIÓN LOS AXONES CONDUCEN EL IMPULSO NERVIOSO DE UNA NEURONA HACIA OTRA. SE RAMIFICA EN SU PORCIÓN TERMINAL. SINAPSIS: UBICADAS CERCA DE LAS TERMINALES DEL AXÓN Y DE LA SUPERFICIE DE OTRAS NEURONAS.
6. CÉLULAS DE LA NEUROGLIA RODEAN A LAS NEURONAS TEJIDO DE SOSTÉN TIENEN CAPACIDAD DE PROLIFERACIÓN FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO RECOGER INFORMACIÓN PROCEDENTES DE LOS CENTROS NERVIOSOS PROCESAR ESA INFORMACIÓN GENERAR SEÑALES DE RESPUESTA PARA OTROS CENTROS NERVIOSOS ES UNA RED QUE ENVÍA MENSAJES EN AMBOS SENTIDOS ENTRE EL CEREBRO Y LAS DISTINTAS PARTES DEL CUERPO

2.  NUESTRO CEREBRO: ES COMO UNA COMPUTADORA DESDE LA CUAL SE CONTROLAN TODAS LAS FUNCIONES DEL ORGANISMO. LOS IMPULSOS NERVIOSOS DEL CEREBRO PASAN AL RESTO DEL CUERPO A TRAVÉS DE LA MÉDULA ESPINAL LA MÉDULA ESPINAL DESCIENDE POR LA ESPALDA. TIENE NERVIOS QUE SE RAMIFICAN HACIA TODAS LAS PARTES DEL CUERPO . TIENE MUCHOS PLIEGUES Y SURCOS QUE AUMENTAN SU SUPERFICIE
3. CEREBRO: ENVÍA LA RESPUESTA: RETIRAR LA MANO TEJIDO ÓSEO MEMBRANAS (MENINGES) Y POR UN LÍQUIDO ESPECIAL (CÉFALORAQUÍDEO) CUANDO EL CEREBRO RECIBE UN MENSAJE DESDE ALGUNA PARTE DEL CUERPO, REACCIONA Y ENVÍA UNA SEÑAL DE RESPUESTA EJEMPLO: TOCO ALGO CALIENTE MENSAJE DE DOLOR AL CEREBRO EL CEREBRO Y LA MÉDULA ESPINAL ESTÁN PROTEGIDOS
4. DESARROLLO CAMBIOS QUE EL SER HUMANO EXPERIMENTA DESDE SU CONCEPCIÓN HASTA SU MUERTE. DEPENDE DE: EL DESARROLLO NEUROLÓGICO GENERA LA PROLIFERACIÓN DE NEURONAS QUE SE INTERCONECTAN PARA POSIBILITAR LA ADQUISICIÓN DE FUNCIONES Y HABILIDADES AUMENTO DEL NÚMERO DE CÉLULAS. LLEVA AL AUMENTO DE TAMAÑO. SE PUEDE MEDIR. CRECIMIENTO INTERACCIÓN CON EL AMBIENTE ASPECTO BIOLÓGICO
5.  ADQUISICIÓN DE CONOCIMIENTOS, HABILIDADES Y ACTITUDES A TRAVÉS DEL ESTUDIO, LA EXPERIENCIA O LA PRÁCTICA DE LOS PROCESOS LA MADURACIÓN NO PUEDE ACELERARSE SE MANIFIESTA POR MEDIO DE APTITUDES CONCRETAS (SENTARSE, GATEAR, CONTROLAR ESFÍNTERES) DEPENDE DEL DESARROLLO BIOLÓGICO Y DEL MEDIO AMBIENTE. APRENDIZAJE MADURACIÓN
6.  DESARROLLO ES UN TÉRMINO AMPLIO QUE INCLUYE CRECIMIENTO MADURACIÓN APRENDIZAJE EN EL NIÑO AUMENTO DE PESO Y TALLA ES UN INDICADOR GOZA DE BUEN ESTADO GENERAL DE SALUD SE DESARROLLA ADECUADAMENTE PADRES: RECORDAR QUE ES IMPORTANTE EL AUMENTO DE PESO Y TALLA DE CADA NIÑO EN PARTICULAR. NO COMPARAR CON OTROS NIÑOS IMPORTANTE: CONTROL PEDIÁTRICO DE RUTINA

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3. Neuronas: Los mensajeros

La neurona es la unidad funcional y estructural del sistema nervioso de todos los animales multicelulares.

El tejido nervioso consta fundamentalmente de dos elementos:

1.         Neurona. – Es una célula nerviosa altamente irritable.

2.         Neuroglia. - Ocupa los espacios existentes entre las neuronas

 CUERPO CELULAR

Llamado también pericarión o pirenóforo, esta constituido como toda célula por un citoplasma con su respectivo núcleo; del cuerpo celular es que se extienden las prolongaciones antes mencionadas.

1. LA NEURONA

El tejido nervioso consta fundamentalmente de dos elementos:

1.         Neurona. – Es una célula nerviosa altamente irritable.

2.         Neuroglia. - Ocupa los espacios existentes entre las neuronas

La neurona es la unidad funcional y estructural del sistema nervioso de todos los animales multicelulares.

CUERPO CELULAR

Llamado también pericarión o pirenóforo, esta constituido como toda célula por un citoplasma con su respectivo núcleo; del cuerpo celular es que se extienden las prolongaciones antes mencionadas.

AXON

Se diferencian en algunos aspectos morfológicos y fisiológicos de las dendritas. Posee una estructura muy peculiar y se lo identifica también con el nombre de cilindro eje o neurito.

Por lo general es único, delgado, de diámetro uniforme desde su nacimiento en el pericarión donde se forma un pequeño ensanchamiento llamado montículo axónico.

DENDRITAS

Suelen ser prolongaciones generalmente múltiples, gruesas, de corto trayecto y diámetro no uniforme a tal punto que naciendo de una base amplia se adelgazan rápidamente y terminan en profusas ramificaciones

VAINA DE MIELINA

Envolviendo al axón en su exterior encontramos una Vaina celular o nuerilema, compuesta de células de Schwann, las que protegen al axón de cualquier agente externo.

CÉLULA DE SCHWANN

•contiene dentro de sus pliegues una envoltura espiralada de materia grasa aislante llamada mielina

•Emigran del mesénquima y se extienden a lo largo de los axones y lo envuelven.

NODOS DE RANVIER

•Son las divisiones que se hallan ubicados en el axón entre una Vaina de mielina y otra

•Define la velocidad del impulso nervioso a través del axón por medio de su diámetro y separación de uno con otro.

TAMAÑO Y FORMA DE LA NEURONA

 

El tamaño de las células nerviosas es variable hay neuronas tan pequeñas como los granos del cerebelo y tan grandes como las motoras del asta anterior de la medula.

Aunque el tamaño del cuerpo celular puede variar desde 5 mm hasta 135 mm de diámetro, las dendritas pueden extenderse hasta más de un metro (por ejemplo los axones de las neuritas que van desde la región lumbar de la médula hasta los dedos del pie). El número, la longitud y la forma de la ramificación de las neuritas brindan un método morfológico para clasificar a las neuronas.

Las neuronas unipolares tiene un cuerpo celular que tiene una sola neurita que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una se dirige hacia alguna estructura periférica y otra ingresa al SNC. Las dos ramas de esta neurita tienen las características estructurales y funcionales de un axón. En este tipo de neuronas, las finas ramas terminales halladas en el extremo periférico del axón en el sitio receptor se denominan a menudo dendritas. Ejemplos de neuronas unipolares se hallan en el ganglio de la raíz posterior.

Las neuronas bipolares poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita única. Ejemplos de neuronas bipolares se hallan en los ganglios sensitivos coclear y vestibular.

Las neuronas multipolares tienen algunas neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepción de la prolongación larga, el axón, el resto de las neuritas son dendritas. La mayoría de las neuronas del encéfalo y de la médula espinal son de este tipo.

 También pueden clasificarse de acuerdo al tamaño.

Las neuronas de Golgi tipo I tienen un axón largo que puede llegar a un metro o más de longitud, por ejemplo largos trayectos de fibras del encéfalo y médula espinal y las fibras nerviosas de los nervios periféricas. Las células piramidales de la corteza cerebral,

las células de Purkinje de la corteza cerebelosa y las células motoras de la célula espinal son ejemplos.

Las neuronas de Golgi tipo II tienen un axón corto que termina en la vecindad del cuerpo celular o que falta por completo. Superan en número ampliamente a las de tipo I. Las dendritas cortas que nacen de estas neuronas les dan aspecto estrellado. Ejemplos de este tipo de neuronas se hallan en la corteza cerebral y cerebelosa a menuda tienen una función de tipo inhibidora.

La clasificación anterior se resume a manera de cuadro:

Clasificación morfológica	Disposiciones de las Neuritas	Localización
Número, longitud Modo de ramificación de las neuritas
Unipolar	La neurita única se divide a corta distancia del cuerpo celular.	Ganglio de la raíz posterior.
Bipolar	La neurita única nace de cualquiera de los extremos del cuerpo celular.	Retina, cóclea sensitiva y ganglios vestibulares.
Multipolar	Muchas dendritas y un axón largo.	Tractos de fibras del encéfalo y la médula espinal, nervios periféricos y células motoras de la médula espinal.
Tamaño de la neurona
De Golgi tipo I	Axón largo único.	Tractos de fibras del encéfalo y la médula espinal, nervios periféricos y células motoras de la médula espinal. Corteza cerebral y cerebelosa.
De Golgi tipo II	Axón corto que con las dendritas se asemeja a una estrella.	Corteza cerebral y cerebelosa.

TIPOS DE NEURONAS:

El sistema nervioso, incluidos los nervios que recorren todo nuestro cuerpo, está constituido por células nerviosas, más conocidas con el nombre de neuronas. 

De acuerdo a su función específica (a lo que hacen), hay tres tipos de neuronas:

1.- Neuronas sensoriales o aferentes:

Son receptoras, conducen la información o impulso nervioso al sistema nervioso central.

2.- Motoras o eferentes:

Son las emisoras y llevan la respuesta u orden desde el sistema nervioso central hasta los efectores (músculos, glándulas, órganos, etc.).

3.- Interneuronas:

Unen a dos o más neuronas.

La forma de una neurona depende de la función que cumple, es decir de la posición que ocupa en la red de neuronas y de los contactos que recibe.

Mientras se construye el cerebro durante el desarrollo embrionario, tiene lugar un proceso de selección constante, en donde se seleccionan aquellas neuronas que van a sobrevivir y las que van a morir.

También comienzan a seleccionarse aquellas conexiones entre células nerviosas y sucesivamente otros niveles de organización más complejos.

 

Una de las características del proceso de envejecimiento neuronal a los 20 años es por ciertos cambios celulares, hay una disminución en las proteínas de ácido Ribonucleico, y después de los 60 años disminuye la sustancia Nissl.

Además existe una acumulación de ciertos pigmentos denominados Lipofuscina.

CLASIFICACIÓN SEGÚN RAMON Y CAJAL

·         Células Estrelladas.

·         Células Grueso tronco Protoplasmático.

·         Células Penacho Opositópolar.

·         Células con Arborización  Protoplasmático  Unipolar.

ESTRUCTURA

La neurona posee como toda célula un citoplasma y un núcleo con su respectivo nucleolo.

 

•   NÚCLEO:     Suele ser único, esférico y central, posee la mayor parte de las veces escasa cromatina. Desde el punto de vista bioquímica esta constituido en su mayor parte por nucleoproteínas, contiene DNA y RNA

•   CITOPLASMA:          La neurona posee elementos citoplasmáticos que se encuentran presentes en todas las células  además de los componentes particulares de la neurona como

•los corpúsculos de Nissl y

•las neurofibrillas.

• NEUROFIBRILLAS

Son delgados filamentos que se encuentran en el citoplasma de todas las neuronas, se distribuyen en el citoplasma neuronal y penetran tanto en las dendritas como en el cilindroeje.

En algunas neuronas existen dos clases las gruesas o primarias y finas o secundarias

• CORPUSCULOS DE NISSL

También llamados grumos de Nissl o sustancia tigroide, constituyen la más típica característica del citoplasma neuronal, se aprecian como granos irregulares gruesos o finos.

Se disponen en todo el citoplasma excepto en las cercanías del núcleo y de la membrana celular, penetran en las dendritas mas no en el cilindroeje ni en el cono de arranque.

Señalización Sináptica

En su extremo, el axón de los nervios se ramifica en muchos terminales pequeños que llegan a estar en contacto estrecho con las dendritas de otras neuronas.      Al contacto entre dos neuronas se le llama sinapsis.  El axón y la dendrita nunca se tocan.  Siempre hay un pequeño vació llamado hendidura sináptica.  Cuando la señal eléctrica llega a un terminal nervioso, hace que el nervio libere neurotransmisores. Los neurotransmisores son agentes químicos que viajan una corta distancia hasta las dendritas mas próximas.  A la neurona que libera el neurotransmisor se le llama neurona presinaptica.  A la neurona receptora de la señal se le llama neurona postsinaptica.  Dependiendo del tipo de neurotransmisor liberado, las neuronas postsinapticas son estimuladas (excitadas) o desestimuladas (inhibidas).  Cada neurona se comunica con muchas otras al mismo tiempo.  Puesto que una neurona puede enviar o no un estimulo, su comportamiento siempre se basa en el equilibrio de influencias que la excitan o la inhiben en un momento dado.  Las neuronas son capaces de enviar estímulos varias veces por segundo.

Cuando el potencial de acción llega al extremo de la fibra, debe pasar a la siguiente neurona. Primeramente se pensaba que la fibras de unas neuronas se continuaban con las fibras de otras, de manera que la señal podía pasar directamente de la una a la otra. Pero cuando el sistema nervioso se estudió con más detalle, se vio que el final de una fibra estaba separado de la siguiente por un pequeño espacio, así que era preciso algún mecanismo para que la señal “saltara” ese espacio para pasar a la siguiente neurona. Hoy sabemos que las señales “saltan” el espacio mediante una señal química. Cuando el potencial de acción llega al extremo de la fibra, hace que esta libere una sustancia química, que se denomina neurotransmisor, el neurotransmisor se une a la membrana de la siguiente neurona, y puede hacer que se produzca un potencial de acción en la siguiente neurona.

Clases de sinapsis

La función de la neurona es la comunicación y la función del SN es generar un comportamiento, ambos en virtud de las conexiones interneuronales. Una neurona ejerce su influencia para excitar a otras neuronas mediante los puntos de unión o sinapsis.  Cada unión sináptica está formada por una parte de una neurona (terminal sináptico) que conduce un impulso a la sinapsis y por otra, de otra neurona (estructura postsináptica) que recibe el impulso en la sinapsis (Barr, 1994).

El impulso nervioso debe atravesar un espacio muy pequeño (20nm), denominado hendidura sináptica que separa las estructuras pre y postsinápticas  y puede propagarse en cualquier dirección por la superficie de la neurona; sin embargo la dirección que toma en condiciones fisiológicas se determina por una polarización constante que se hace en la sinapsis, donde la transmisión se efectúa del axón de una neurona a la superficie de otra neurona (Darnell, 1993).

La dinámica estructural y funcional para que se lleve a cabo una sinapsis  entre dos neuronas esta dada por el movimiento, descarga, recaptación y reformación (resíntesis) de un neurotransmisor. Algunos neurotransmisores, como los péptidos, por ejemplo, son producidos en el soma, empaquetados en las vesículas que migran a través del axón  mediante flujo axoplásmico por medio de los microtúbulos hacia el terminal presináptico donde se conocen con el nombre de vesículas sinápticas. La naturaleza del contenido de la vesícula sináptica varía dependiendo de la región cerebral de donde esta proceda. Cuando un impulso llega al terminal sináptico esta acompañado por la entrada de iones calcio en  el citoplasma neuronal. El calcio proviene de los fluidos tisulares que están fuera de la neurona (espacio extracelular), estos iones, que han atravesado la membrana celular se unen a la molécula transportadora. Los iones calcio impulsan la migración de alguna de las vesículas sinápticas hacia la membrana presináptica, la membrana de cada vesícula sufre un proceso de fusión como la membrana presináptica, lo cual esta seguido por una expulsión rápida exocitosis del neurotransmisor libre en la hendidura sináptica (Meyer, 1985).

El neurotransmisor liberado en la hendidura sináptica interaccciona directamente con las moléculas del receptor en la membrana postsináptica. Mediante este tipo de interacción se abren un gran número de canales iónicos específicos que permiten el flujo de una corriente eléctrica, transportada por iones cargados a través de la membrana postsináptica lo que afecta  al estado electroquímico de la membrana en el área inmediata al canal. De esta forma la excitabilidad eléctrica de esta pequeña porción de membrana puede aumentar o disminuir mediante despolarización o hiperpolarización de la misma. Las alteraciones eléctricas individuales de la membrana postsináptica ejercen un efecto en el potencial de membrana de la neurona, que puede llevar a la generación del impulso nervioso (Barr, 1994).

En algunos casos cuando se libera el neurotransmisor, este es inactivado generalmente por hidrólisis, los fragmentos que resultan del neurotransmisor se eliminan del sistema o se reciclan por endocitosis, en cuyo caso, los fragmentos se reincorporan a una nueva vesícula formada en la membrana presináptica. Este tipo de vesícula se conoce como vesícula encapsulada y tiene apariencia diferente a la vesícula sináptica. Los fragmentos que entran en la neurona por endocitosis son utilizados para la resíntesis del neurotransmisor (Cooper, 1994).

Existen algunos principios generales para la identificación de dos tipo de sinapsis: excitadoras e inhibidoras. Datos electrofisiológicos, muestran la distribución de las sinapsis excitadoras a nivel de la porción superior del árbol dendrítico de las neuronas centrales y de las sinapsis inhibidoras  que habitualmente están unidas a los segmentos iniciales de las dendritas o a los cuerpos celulares (Bradford, 1988).

Las sinapsis suelen clasificarse en dos tipos según la transmisión del impulso: sinapsis química y sinapsis eléctrica.

Sinapsis eléctrica

En este tipo de sinapsis los procesos pre y postsináptico son continuos (2 nm entre ellos)  debido a la unión citoplasmática por moléculas de proteínas tubulares a través de las cuales transita libremente el agua, pequeños iones y moléculas por esto el estímulo es capaz de pasar directamente de una célula a la siguiente sin necesidad de mediación química (Barr, 1994).
 La sinapsis eléctrica ofrece una vía de baja resistencia entre neuronas, y hay un retraso mínimo en la transmisión sináptica porque no existe un mediador químico. En este tipo de sinapsis no hay despolarización y la dirección de la transmisión está determinada por la fluctuación de los potenciales de membrana de las células interconectadas (Bradford, 1988).

Sinapsis química

La mayoría de las sinapsis son de tipo químico, en las cuales una sustancia, el neurotransmisor hace de puente entre las dos neuronas, se difunde a través del estrecho espacio y se adhiere a los receptores, que son moléculas especiales de proteínas que se encuentran en la membrana postsináptica (Bradford, 1988).

La energía  requerida para la liberación de un neurotransmisor se genera en la mitocondria del terminal presináptico.  La unión de neurotransmisores a receptores de la membrana postsinápticas produce cambios en la permeabilidad de la membrana. La naturaleza del neurotransmisor y la molécula del receptor determina si el efecto producido será de excitación o inhibición de la neurona postsináptica (Barr, 1994). Se han descrito varias formas de sinapsis según las estructuras implicadas. (Bradford, 1988).

• Axosomática: Sinapsis entre un axón y un soma.
• Axodendrítica: Sinapsis ocurrida entre un axón y una dendrita.
• Axoespinodendrítica: Sinapsis entre un axón y una espina dendrítica.
• Axoaxónica: Sinapsis entre dos axones.
• Dendrodendrítica: Sinapsis ocurrida entre dos dendritas.
• Somatosomática: Sinapsis entre dos somas.
• Dendrosomática: Sinapsis entre un soma y una dendrita.

Existen dos clases de sinapsis química: la sinapsis asimétrica o tipo I se caracteriza por la diferencia en densidad de las membranas presináptica y postsináptica, siendo más gruesa la última. Esta densidad consiste de un material proteico que puede estar asociado al receptor postsináptico; la sinapsis simétrica o tipo II se caracteriza porque las membranas presináptica y postsináptica poseen un grosor semejante (Bradford, 1988).

Mecanismos de excitación e inhibición sináptica

El líquido extracelular  tiene una gran cantidad de concentración de iones de sodio en cambio de la concentración de iones potasio es baja, por otra parte en el citoplasma  de la neurona hay una alta concentración de iones potasio y una baja concentración de  iones sodio. En estado de reposo los iones sodio pueden salir de la célula por difusión mediante los canales de la membrana. Únicamente pequeñas cantidades de sodio se difunden a través de la  membrana, la cual, en reposo, es poco permeable a estos iones, grandes cantidades de iones sodio penetran en el momento de la conducción de los impulsos la entrada de sodio y la pérdida de potasio intracelular encuentran la oposición de distintas proteínas de la membrana constituyendo la bomba de sodio-potasio. La bomba la produce la molécula rica en energía, el ATP, para transportar iones a través de la membrana contra un gradiente de concentración, así las concentraciones de iones en el citoplasma se mantienen mediante gasto de energía que se producen de manera importante por consecuencia de la actividad de la bomba. La diferencia que resulta de las concentraciones  de iones producen en  la  membrana un potencial de reposo, con el interior de la neurona  que alcanza aproximadamente menos 70 mV con respecto al exterior (Zimmermann, 1993).

Durante la excitación que se atribuye a una variedad de estímulos ya sean químicos o físicos, se presenta una reducción del potencial de membrana y se dice que dicha membrana se despolariza. La reducción del potencial se extiende en dirección lateral en la membrana disminuyendo su magnitud con la mayor distancia a partir del punto de iniciación. Este cambio en el grado de potencial, es el tipo único de señalización en las dendritas y en el cuerpo de la neurona (Darnell, 1993).

La producción de estímulos en cantidad  e intensidad suficiente puede reducir el potencial de membrana en el segmento inicial del axón hasta 10 a 15 mV. Este es un valor que desencadena  la abertura de los canales de sodio  regulado por el voltaje de la membrana del axón, los iones aparecen localmente en la superficie exterior procedentes de la superficie interna disminuyendo el gradiente y la concentración y atraídos por el exceso de carga negativa en el axoplasma. El interior del axón es temporalmente de +40 mV respecto al exterior. Este cambio se llama el potencial de acción. Una vez que se generó este potencial se propaga  por la membrana, en circuitos locales de corriente eléctrica, que abren los canales cercanos de sodio. El potencial de acción al desplazarse produce un impulso nervioso (Meyer, 1985).

Se dice que los estímulos que despolarizan la membrana de la neurona son excitatorios, debido a que cantidad suficiente de ellos iniciarán el potencial de acción. Algunos estímulos originan el efecto opuesto de hiperpolarización, en este caso el potencial de membrana excede la cifra del potencial de reposo -70mV. Los impulsos que causan hiperpolarización inhiben la generación de potenciales de acción, debido a que se oponen a los efectos de los estímulos despolarizantes (Zimmermann, 1993).